Гипоталамус

Глава 1. Общие функции гипоталамуса.
Глава 2. Функциональная анатомия гипоталамуса.
2. 1. Расположение гипоталамуса.
2. 2. Строение гипоталамуса.
2. 3. Афферентные и эфферентные связи гипоталамуса.
Глава 3. Гипоталамус и сердечно-сосудистая система.
3. 1. Приспособительные реакции сердечно-сосудистой системы во время работы.
Глава 4. Гипоталамус и поведение.
Глава 5. Принципы организации гипоталамуса. Глава 6. Функциональные расстройства у людей с повреждениями гипоталамуса.

Введение .

Гипоталамус - внешний подкорковый центр вегетативной нервной системы. Эта подбугорная область промежуточного мозга долгое время является важным объектом различных научных исследований.

В настоящее время для изучения различных структур мозга широко при меняется метод вживления электродов. С помощью особой стереотаксической техники через трепанационное отверстие в черепе вводят электроды в любой заданный участок мозга. Электроды изолированы на всем протяжении, свободен только их кончик. Включая электроды в цепь, можно узко локально раздражать те или иные зоны.

В этой работе рассматриваются некоторые теоретические и физиологические аспекты данной области промежуточного мозга. Глава 1. Общие функции гипоталамуса. У позвоночных гипоталамус представляет собой главный нервный центр, отвечающий за регуляцию внутренней Среды организма. Филогенетически - это довольно старый отдел головного мозга, и поэтому у наземных млекопитающих строение его относительно одинаково, в отличие от организации таких более молодых структур, как новая кора и лимбическая система.

Гипоталамус управляет всеми основными гомеостатическими процессами. В то время как децеребрированному животному можно достаточно легко со хранить жизнь, для поддержания жизнедеятельности животного с удаленным гипоталамусом требуются особые интенсивные меры, так как у такого животного уничтожены основные гомеостатические механизмы.

Принцип гомеостаза заключается в том, что при самых разнообразных со стояниях организма, связанных с его приспособлением к резко изменяю щимся условиям окружающей Среды (например, при тепловых или холодовых воздействиях, при интенсивной физической нагрузке и так далее), внут ренняя Среда остается постоянной и параметры ее колеблются лишь в очень узких пределах. Наличие и высокая эффективность механизмов гомеостаза у млекопитающих, и в частности у человека, обеспечивают возможность их жизнедеятельности при значительных изменениях окружающей Среды. Животные, неспособные поддерживать некоторые параметры внутренней Среды, вынуждены жить в более узком диапазоне параметров окружающей Среды.

Например: Способность лягушек к терморегуляции настолько ограничена, что для того, чтобы выжить в условиях зимних холодов, им приходится опус каться на дно водоемов, где вода не замерзнет. Напротив, многие млекопи тающие зимой могут вести столь же свободное существование, что и летом, несмотря на значительные колебания температуры. Отсюда мы понимаем, что в связи со слабым развитием механизмов го меостаза, эти животные менее свободны в своей жизнедеятельности, а если удален гипоталамус, следственно нарушены гомеостатические процессы, то для поддержания жизнедеятельности этого животного необходимы особые интенсивные меры.

Глава 2. Функциональная анатомия гипоталамуса.

2. 1. Расположение гипоталамуса.

Гипоталамус представляет собой небольшой отдел головного мозга весом около 5 грамм. Гипоталамус не обладает четкими границами, и поэтому его можно рассматривать как часть сети нейронов, протягивающейся от среднего мозга через гипоталамус к глубинным отделам переднего мозга, тесно связанным с филогенетически старой обонятельной системой.

Гипоталамус является вентральным отделом промежуточного мозга, он лежит ниже (вентральнее) таламуса, образуя нижнюю половинку стенки третьего желудочка. Нижней границей гипоталамуса служит средний мозг, а верхней - конечная пластинка, передняя спайка и зрительный перекрест. Латеральнее гипоталамуса расположен зрительный тракт, внутренняя капсула и субталамические структуры.

2. 2. Строение гипоталамуса.

В поперечном направлении гипоталамус можно разделить на три зоны:

Перивентрикулярная зонапредставляет собой тонкую полоску, прилежащую к третьему желудочку.

В медиальной зонеразличают несколько ядерных областей, расположенных в переднезаднем направлении (рис. 1 - закрашено красным) Преоптическая областьфилогенетически принадлежит к переднему мозгу, одна ко ее относят обычно к гипоталамусу.

От вентромедиальной области гипоталамуса начинается ножка гипофиза, соединяющаяся с адено- и нейрогипофизом. Передняя часть этой ножки но сит название срединного возвышения. Там оканчиваются отростки многих нейронов преоптической и передней областей гипоталамуса, а также вен тромедиального и инфундибулярного ядер (рис. 1 - цифры: 1, 4, 5); здесь из этих отростков высвобождаются гормоны, поступающие через систему пор тальных сосудов к передней доле гипофиза. Совокупность ядерных зон, в которых содержатся подобные гормон-продуцирующие нейроны, носят на звание гипофизотропной области. (Рис. 1 - участок, обозначенный прерывис той линией).

Отростки нейронов супраоптическогои паравентрикулярногоядер (Рис. 1 - цифры 2 и 3) идут к задней доле гипофиза (эти нейроны регулируют об разование и высвобождение окситоцина и АДТ, или вазопрессина). Связать конкретные функции гипоталамуса с его отдельными ядрами, за исключением супраоптического и паравентрикулярного ядер, невозможно. В латеральном гипоталамусене существует отдельных ядерных областей.

Нейроны этой зоны диффузно располагаются вокруг медиального пучка переднего мозга, идущего в растрально-каудальном направлении от латеральных образований основания лимбической системы к передним цен трам промежуточного мозга. Этот пучок состоит из длинных и коротких вос ходящих и нисходящих волокон.

2. 3. Афферентные и эфферентные связи гипоталамуса.

Организация афферентных и эфферентных связей гипоталамуса свиде тельствует о том, что он служит важным интегративным центром для сома тических, вегетативных и эндокринных функций (рис. 2). Латеральный гипоталамусобразует двухсторонние связи с верхними отделами ствола мозга, центральным серым веществом среднего мозга и с лимбической системой. Чувствительные сигналы от поверхности тела и внутренних органов поступают в гипоталамус по восходящим спинобульбо ретикулярным путям, которые ведут в гипоталамус, либо через таламус, либо через лимбическую область среднего мозга. Остальные афферентные сигналы поступают в гипоталамус по полисинаптическим путям, которые пока еще не все идентифицированы.

Эфферентные связи гипоталамуса с вегетативными и соматическими ядрами ствола мозга и спинного мозга образованы полиснаптическими путями, идущими в составе ретикулярной формации.

Медиальный гипоталамусобладает двусторонними связями с латеральным, и, кроме того, он непосредственно получает сигналы от некоторых остальных отделов головного мозга. В медиальной области гипоталамуса существуют особые нейроны, воспринимающие важнейшие параметры крови и спинномозговой жидкости (рис. 2, красные стрелки) : то есть эти нейроны следят за состоянием внутренней Среды организма. Они могут воспри нимать, например, температуру крови, водноэлектролитный состав плазмы или содержание гормонов в крови.

Через нервные механизмы медиальная область гипоталамуса управляет деятел ьностью нейрогипофиза, а через гормональные - аденогипофиза. Таким образом, эта область служит промежуточным звеном между нервной и эндокринной системой.

Глава 3. Гипоталамус и сердечно-сосудистая система.

При электрическом раздражении почти любого отдела гипоталамуса могут возникнуть реакции со стороны сердечно-сосудистой системы. Эти реакции, опосредованные в первую очередь симпатической системой, а также ветвями блуждающего нерва, идущими к сердцу, свидетельствуют о важном значении гипоталамуса для регуляции гемодинамики со стороны внешних нервных центров.

Раздражение какого-либо отдела гипоталамуса может сопровождаться противоположными изменениями кровотока в разных органах (например, увеличением кровотока в скелетных мышцах и одновременным снижением в сосудах кожи). С другой стороны, противоположные реакции сосудов какого-либо органа могут возникать при раздражении разных зон гипоталамуса.

Биологическое значение подобных гемодинамических сдвигов можно понять лишь в том случае, если рассматривать их в связи с другими физеологическими реакциями, сопровождающими раздражение этих же поталомических зон. Иными словами, гемодинамические эффекты раздражения гипоталамуса входят в состав общих поведенческих или гомеостатических реакций, за которые отвечает этот центр.

В качестве примера можно привести пищевые и защитные поведенческие реакции, возникающие при электрическом раздражении ограниченных уча стков гипоталамуса. Во время защитного поведения артериального давления и кровоток в скелетных мышцах повышаются, а кровоток в сосудах ки шечника снижается. При пищевом поведении возрастает артериальное дав ление и кровоток в кишечнике, а кровоток в скелетных мышцах уменьшает ся.

Аналогичные изменения гемодинамических параметров наблюдаются и во время других реакций, возникающих в ответ на раздражение гипоталамуса, например при терморегуляторных реакциях или половом поведении. За механизмы регуляции гемодинамики в целом (то есть артериального давления в большом кругу кровообращения, сердечного выброса и распре деления крови), действующие по принципу следящих систем, отвечают нижние отделы ствола мозга.

Эти отделы получают информацию от артери альных баро- и химорецепторов и механорецепторов предсердий и желудоч ков сердца и посылают сигналы к различным структурам сердечно-сосудистой системы по симпатическим и парасимпатическим эфферентным волокнам. Такая бульбарная саморегуляция гемодинамики в свою очередь управляется высшими отделами ствола мозга, и в особенности гипоталамуса.

Эта регуляция осуществляется благодаря нервным связям между гипоталамусом и преганглионарными вегетативными нейронами. Высшая нервная регуляция сердечно-сосудистой системы со стороны гипоталамуса уч аствует во всех сложных вегетативных реакциях, для управления которыми простой саморегуляции недостаточно, к таким регуляциям можно отнести: терморегуляцию, регуляцию приема пищи, защитное поведение, физическую деятельность и так далее.

Механизмы приспособления гемодинамики при физической работе пред ставляют теоретический и практический интерес. При физической нагрузке повышается сердечный выброс (главным образом в результате увеличения частоты сокращений сердца) и одновременно возрастает кровоток в скелет ных мышцах. В то же время кровоток через кожу и органы брюшной полости снижается. Эти приспособительные циркуляторные реакции возникают практически одновременно с началом работы.

Они осуществляются центральной нервной системой через гипоталамус. У собаки при электрическом раздражении латеральной области гипоталамуса на уровне мамиллярных тел возникают точно такие же вегетативные реакции, как и при беге на тредбане. У животных в состоянии наркоза элек трическое раздражение гипоталамуса может сопровождаться локомоторными актами и учащением дыхания. Путем небольших изменений положения раздражающего электрода можно добиться независящих друг от друга веге тативных и соматических реакций.

Все эти эффекты устраняются при дву сторонних поражениях соответствующих зон; у собак с такими поражениями исчезают приспособительные реакции сердечно-сосудистой системы к ра боте, и при беге на тредбане, такие животные быстро устают. Эти данные свидетельствуют о том, что в латеральной области гипоталамуса располо жены группы нейронов, отвечающие за адаптацию гемодинамики к мышечной работе. В свою очередь эти отделы гипоталамуса контролируютсякоройголовного мозга. Неизвестно, может ли осуществляться такая регуляция изолированным гипоталамусом, так как для этого необходимо, чтобы к гипо таламусу поступали особые сигналы скелетных мышц. Глава 4. Гипоталамус и поведение.

Электрическое раздражение маленьких участков гипоталамуса сопровож дается возникновением у животных типичных поведенческих реакций, кото рые столь же разнообразны, как и естественные видоспецифические типы поведения конкретного животного. Важнейшими из таких реакций являются оборонительное поведение и бегство, пищевое поведение (потребление пищи и воды), половое поведение и терморегуляторные реакции. Все эти по веденческие комплексы обеспечивают выживание особи и вида, и поэтому их можно назвать гомеостатическими процессами в широком смысле этого слова. В состав каждого из этих комплексов входят соматорный, вегетатив ный и гормональный компоненты.

При локальном электрическом раздражении каудального кольца у бодр ствующей кошки возникает оборонительное поведение, которое проявляется в таких типичных соматорных реакциях, как выгибание спины, шипение, рас хождение пальцев, выпускание когтей, а также вегетативными реакциями - учащенным дыханием, расширением зрачков и пилоэрекцией в области спины и хвоста. Артериальное давление и кровоток в скелетных мышцах при этом возрастают, а кровоток в кишечнике снижается (рис. 3 справа).

Такие вегетативные реакции связаны главным образом с возбуждением адренер гических симпатических нейронов. В защитном поведении участвуют не только соматорная и вегетативная реакции, но и гормональные факторы. При раздражении каудального отдела гипоталамуса болевые раздражения вызывают лишь фрагменты оборонительного поведения. Это свидетельствует о том, что нервные механизмы оборонительного поведения находятся в зад ней части гипоталамуса.

Пищевое поведение, также связанное со структурами гипоталамуса, по своим реакциям почти противоположно оборонительному поведению. Пищевое поведение возникает при местном электрическом раздражении зоны, расположенной 2-3 мм дорсальнее зоны оборонительного поведения (рис. 3 -1). В этом случае наблюдаются все реакции, характерные для животного в поисках пищи. Подойдя к миске, животное с искусственно вызванным пище вым поведением начинает есть, даже если оно не голодно, и при этом пере жевывает несъедобные предметы.

При исследовании вегетативных реакций можно обнаружить, что такое по ведение сопровождается увеличенным слюноотделением, повышением моторики и кровоснабжения кишечника и снижением мышечного кровотока (рис. 3). Все эти типичные изменения вегетативных функций при пищевом поведении служат как бы подготовительным этапом к приему пищи. Во время пищевого поведения повышается активность парасимпатических нервов же лудочно-кишечного тракта.

Глава 5. Принципы организации гипоталамуса.

Данные систематических исследований гипоталамуса при помощи локального электрического раздражения свидетельствуют о том, что в этом центре существуют нервные структуры, управляющие самыми разнообразными поведенческими реакциями. В опытах с использованием других методов - например, разрушения или химического раздражения - это положение было подтверждено и расширено.

Пример: афагия (отказ от пищи), возникающую при поражениях латеральных областей гипоталамуса, электрическое раздражение которых приводит к пищевому поведению. Разрушение медиальных областей гипоталамуса, раздражение которых тормозит пищевое поведение (центров насыщения), сопровождается гиперфагией (чрезмерным потреблением пищи). Области гипоталамуса, раздражение которых приводит к поведенческим реакциям, широко перекрываются. В связи с этим пока еще не удалось вы делить функциональные или анатомические скопления нейронов, отвечающих за то или иное поведение. Так, ядра гипоталамуса, выявляемые при помощи нейрогистологических методов, лишь весьма приблизительно соответствуют областям, раздражение которых сопровождается поведенческими реакциями. Таким образом, нервные образования, обеспечивающие формирование целостного поведения из отдельных реакций, не следует рассматривать как четко очерченные анатомические структуры (на что могло бы натолкнуть существование таких терминов, как “центр голода” и “центр насыщения” ).

Нейронная организация гипоталамуса, благодаря которой это небольшое образование способно управлять множеством жизненно важных поведенческих реакций и нейрогуморальных регуляторных процессов, остается загадкой. Возможно, группы нейронов гипоталамуса, отвечающие за выполнение какой-либо функции, отличаются друг от друга афферентными и эфферент ными связями, медиаторами, расположением дендритов и тому подобное.

Можно предположить, что в малоизученных нами нервных цепях гипоталамуса заложенны многочисленные программы. Активизация этих программ под влиянием нервных сигналов от вышележащих отделов мозга (например лимбической системы) и сигналов от рецепторов и внутренней Среды орга низма может приводить к различным поведенческим и нейрогуморальным регуляторным реакциям.

Глава 6. Функциональные расстройства у людей с повреждениями гипоталамуса

У человека нарушения деятельности гипоталамуса бывают связаны главным образом с неопластическими (опухолевыми), травматическими или вос палительными поражениями. Подобные поражения могут быть весьма огра ниченными, захватывая передний, промежуточный или задний отдел гипота ламуса.

У таких больных наблюдаются сложные функциональные рас стройства. Характер этих расстройств определяется, кроме всего прочего, остротой (например при травмах) или длительностью (например, при мед ленно растущих опухолях) процесса. При ограниченных острых поражениях могут возникать значительные функциональные нарушения, в то время как при медленно растущих опухолях эти нарушения начинают проявляться лишь при далеко зашедшем процессе.

В таблице перечислены сложные функции гипоталамуса и нарушения этих функций. Расстройства восприятия, памяти и цикла сон/бодрствование час тично связаны с повреждением восходящих и нисходящих путей, соединяющих гипоталамус с лимбической системой.

Передний отдел гипоталамуса и преоптическая область. Промежуточный отдел гипоталамуса. Задний отдел гипоталамуса. ФункцииРегуляция цикла сон/бодрствование, терморегуляция, регуляция эндо кринных функций. Восприятие сигналов, энергетический и водный баланс, регуляция эндокринных функций. Восприятие сигналов, поддержание сознания, терморегуляция, интеграция эндокринных функций.

Поражения:

а) ОстрыеБессоница, гипертермия, несахарный диабет. Гипертермия, неса харный диабет, эндокринные нарушения. Сонливость, эмоциональные и веге тативные нарушения, пойкилотермия. б) ХроническиеБессоница, сложные эндокринные расстройства (например раннее половое созревание), эндокринные расстройства, связанные с поражением срединного возвышения, гипотермия, отсутствие чувства жажды. Медиальный:нарушения памяти, эмоциональные расстройства, гиперфагия, ожирение, эндокринные нарушения.

Латеральный:эмоциональные нарушения, потеря аппетита, истощение, отсутствие чувства жажды. Амнезия, эмоциональные нарушения, вегетативные расстройства, сложные эндокринные нарушения (раннее половое созревание).